北京痤疮医院哪个好 http://baidianfeng.39.net/bdfby/yqyy/主编语:中华文明渊远流长,遗传学在中国的起源与发展坎坷曲折。当今世界遗传学突飞猛进,我国遗传学人奋起直追。翻开遗传学的发展史,无不惊心动魄。《中国遗传学百年沧桑》系列将推出生命科学史研究者冯永康先生的系列文章,他通过20余年的潜心研究,以其简明的笔调,勾勒出一幅中国遗传学从无到有、从弱到强的百年沧桑之画卷。通过回顾历史,追踪学科发展,将勾起遗传学人的回忆,激起青年学子为遗传学事业而奋斗之激情。
我国的遗传育种之研究,发端于19世纪末。早期留学欧美并接受了现代遗传学熏陶的中国遗传育种学家,从国计民生的需要出发,先后经历了从良种选育、引进国外优良品种到地方品种的征集和检定以及纯系的培育,再到运用现代遗传学的理论,开始有目的、有目标地对水稻、小麦、大麦、粟、大豆、棉花等农作物以及家蚕,进行杂交育种的实验设计和服务于农业生产实践的推广研究。
年代,随着中央农业实验所、中央棉产改进处等农业研究机构的成立,各地陆续创办了农业院校、农业科研机构和试验场,促进了遗传学和育种学的研究。在这期间,美国著名遗传育种专家洛夫(H.H.Love)、海斯(H.K.Hayes)和英国著名生物统计学家韦适(JhonWishart)等学者,先后来到中国讲授遗传育种的技术和方法,并担任技师或顾问。自此以后,我国便普遍开始了运用现代遗传学理论,来设计遗传育种试验之工作。
从年起,由于抗日战争的爆发,我国许多重要的遗传育种研究和教学机构陆续向西南搬迁。在这之后的10余年中,以四川为主的西南地区便成为国内遗传育种的研究中心。
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赵连芳、丁颖等学者的水稻遗传育种
从年代初期开始,赵连芳就着手对水稻的遗传学进行专门研究。他通过水稻两个品种(糯性)×(非糯性)的杂交实验,证实了年由日本学者山口弥辅报道的糯性与颖尖红色这两种性状的连锁遗传,并将其研究结果撰写成论文“稻的连锁遗传之研究”,于年发表在美国Genetics杂志上。稍后,该篇论文被译成中文发表在中央大学《农学丛刊》上(图1)。该项研究代表了中国学者在水稻遗传学上的早期研究成果。
图1赵连芳“稻的连锁遗传之研究”论文之中文译文部分书影
与此同时,丁颖于年在广州东郊的犀牛尾,发现并获得普通野生稻的自然杂交种子。经过多年的选择培育,于年育成了抗逆性强、适应性广的“中山一号”优良稻种。这是我国最早(也是国际上首次)运用杂交方法育成的水稻优良品种,在生产上推广应用达半个多世纪。
徐冠仁于年从中央大学毕业后,便开始水稻遗传的研究。他先后发表了“水稻植物学特征的遗传学研究”、“不同类型水稻杂交的不孕性”、“异型稻杂种不孕性之遗传研究”等研究论文。其中,前两篇研究论文分别获得年和年全国应用科学成果三等奖和二等奖。
作为赵连芳得意弟子的管相桓,在水稻遗传学的研究中,揭示出了水稻的芒性与叶鞘色、米粒色等10对基因之间无连锁关系。他于年发表的“栽培稻芒之连锁遗传”论文(图2),获得国家应用科学类二等奖。这些研究成果,也为之后的水稻遗传育种工作的大力开展,提供了重要的理论依据。
图2管相桓的“栽培稻芒之连锁遗传”论文部分书影
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沈宗翰、金善宝和蔡旭等学者的小麦遗传育种
沈宗翰通过对小麦遗传育种的实践研究,从年起,连续发表了“10种杂交小麦对抗秆黑灰病之抵抗的遗传”、“小麦杂交中数量与质量性状之遗传研究(英文)”(图3)等论著与论文,这是我国学者在小麦抗病育种和数量遗传等研究方面最早发表的文献。年,他在英国爱登堡召开的第7届国际遗传学大会上,应邀发布了“中国小麦品种适应区域及育种之关系”的学术报告。
图3沈宗翰的“小麦杂交中数量与质量性状之遗传研究(英文)”部分书影
年,金善宝在美国康奈尔大学农学院留学期间,通过勤于参加作物遗传育种工作,发表了“小麦之遗传”等研究论文”(图4)。年回国后,他与其得力助手蔡旭等一起,开始了几十年如一日的“小麦抗锈病”的遗传育种研究。年,他们从国内外引进的多份小麦材料中,通过系统选择方法,选育出适于四川盆地和长江中下游地区种植的“南大”。该品种具有早熟、抗条锈病、抗吸浆虫、秆强抗倒、穗大粒饱、适应性广等优点,是中国小麦推广史上面积最大、范围最广、时间最长的一个小麦良种。年,蔡旭发表了我国学者在小麦抗条锈病遗传研究中的首篇论文——“小麦成株抗条锈病遗传研究”。
图4金善宝的“小麦之遗传”论文书影
年,戴松恩发表“中俄美小麦品种杂交的研究”(图5)论文后,主要从事小麦细胞遗传学和小麦抗赤霉病育种的研究,并陆续发表了“小麦赤霉病的抗病性研究”等论文。
图5戴松恩及其“中俄美小麦品种杂交的研究”论文部分书影
此外,靳自重等于年发表了“小麦穗部性状之遗传”的研究论文。杨允奎于年发表了“小麦杂种性状之遗传研究”等论文。
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冯泽芳、冯肇传等学者的棉花遗传育种
我国的棉花遗传育种,开始于年代。年,冯泽芳等学者首先对亚洲棉(又称“中棉”,G.arboreum)质量性状的遗传进行了初步探索。年,他将初步研究的结果,撰写成“中棉之孟德尔性初步报告”的论文(图6),发表在东南大学《农学杂志》第2卷第7期上,这是我国学者对棉花性状遗传研究结果的最早报道。
图6冯泽芳的“中棉之孟德尔性初步报告”部分书影
年,冯泽芳与冯肇传合作,就亚洲棉质量性状遗传的研究结果,在东南大学《农学杂志》上发表了“中棉之遗传性质”的研究论文。
年,冯泽芳通过多年对亚洲棉和陆地棉(又称“美洲棉”G.hirsutumL.)种间杂交的细胞遗传学研究,其论文“亚洲棉与美洲棉杂种之遗传学及细胞学的研究”,在中央大学《农学丛刊》第1卷第2期刊载。该论文原著(英文稿)(图7)于年发表在美国的BotanicalGazette杂志(96卷-)上,颇受国内外研究者的重视,为以后的棉花遗传育种研究,奠定了一定的基础。
图7冯泽芳及其“亚洲棉与美洲棉杂种之遗传学及细胞学的研究”(英文)部分书影
年,奚元龄和俞启葆在开拓我国棉花远缘杂交研究上,发表了“中棉遗传研究”之论文。该论文摘要被英国PlantBreedingAbstrects杂志刊载后,受到了国内外学者的广泛重视。
-年,俞启葆通过对亚洲棉的花青素遗传和连锁群的研究,肯定了黄花苗致死与花青素、卷缩叶与鸡脚叶分别属于两个连锁群,并先后发表了“中棉之卷缩叶与黄绿苗两突变及其连锁性状之遗传研究”(图8)、“亚洲棉花青素遗传之赓续研究”等论文。他的“中棉黄苗致死及其连锁性状之遗传研究”论文,获得国家学术审议委员会授予的全国自然科学二等奖。
图8俞启葆的“中棉之卷缩叶与黄绿苗两突变及其连锁性状之遗传研究”部分书影
年,中央大学农学院和中央农业实验所合作,选用“鸡脚陆地棉”与“德字♂”进行杂交,用10年时间育成了具有增产、抗卷叶虫等优良特性的“鸡脚德字棉号”,这是我国最早在生产上大面积推广的、用杂交方法育成的优良棉种。
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杨邦杰、蒋同庆、唐维六、陆星垣等学者的家蚕遗传育种
我国是开展家蚕杂交育种最早的国家。早在明代便有了关于家蚕杂交和杂种优势利用的记载(见《天工开物·乃服篇》),而欧洲家蚕杂交之事则晚至18世纪。20世纪初期,日本的一些学者开始了家蚕遗传育种的实验研究。
年,当杨邦杰再次东渡日本,与导师田中义麿共同探索家蚕代用饲料研究之先河回国后,成为领衔华南地区蚕桑高等教育与育种研究的创始人。他亲自讲授有关课程,编写《蚕学讲义》等教材,敲定出适合我国实际的家蚕遗传育种中文名词。同时,他应用遗传学理论的纯系分离法和杂交法育成优良白茧蚕品种,在整理地方品种、蚕的遗传研究等方面取得开创性的成果,并在《中华农学会报》等学术期刊上,发表了“关于广东蚕种之改良应用遗传学法则而得之二三结果”、“应用遗传学法则改良广东蚕种之结果”等研究论文(图9)。
图9杨邦杰发表的家蚕遗传学之论文部分书影
年,蒋同庆前往日本九州帝国大学农学部养蚕研究室专攻家蚕遗传育种。在田中义麿指导下,他潜心于家蚕的遗传和生理,进行“蚕蛾眼色的母性遗传”、“绢丝腺色素的研究”等课题的实验研究,获得了家蚕人为突变的成功。他先后在日本遗传学杂志等学术期刊上,发表了“蚕雌性外观的因子交叉”、“温度对遗传因子的影响,Ⅰ地图斑场合”等研究论文。年蒋同庆回国后,先后与杨邦杰、陆星垣、唐维六等人合作,主要通过对家蚕卵、茧、蛹的形态形质的实验遗传学的研究,发表了“家蚕卵色之遗传学的研究”、“家蚕黑翅蛹之遗传学的研究”等多篇论文。年,蒋同庆与唐维六合作,首先提出家蚕第二连锁群Pm-Rc两个表型突变基因间之换组价(即交换率)(图10),并对广东蚕系统"水引缩卵"表型突变进行了遗传研究。这一系列的论文先后被国外英文、日文等学术专著所引用,在国际家蚕遗传学界产生了深远的影响。这期间,蒋同庆、唐维六等为保存多达多个家蚕品种和引进多化性家蚕品种,还来回奔波于中国广西与越南之间的险途中。
图10左为杨邦杰(前排中)与唐维六(后排中)合影右为蒋同庆与唐维六合作之研究论文
陆星垣于年从中央大学蚕桑系毕业后,先后在浙江大学农学院、中国合众蚕桑改良会镇江女子蚕业学校、四川蚕丝试验场、云南大学蚕桑科等处开始家蚕遗传育种的研究。目睹当时中国落后、贫困的现状,年,陆星垣经中华农学会的选拔作为公费留美生,赴美国依阿华州立农工学院研究生院攻读遗传育种专业。年,他获得博士回国后,在浙江大学农学院蚕桑系任教,兼任浙江省农业厅蚕桑改进所实验场场长,着手创办了全国第一个原蚕饲育区。
年,蒋同庆根据当时家蚕遗传育种的教学和实验研究的状况,进行了综合分析和系统总结,编写出版了我国家蚕遗传学的奠基性著作——《蚕体遗传学》(图11)。
图11蒋同庆(左起3)及其编写的《家蚕遗传学》
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其它的遗传育种工作
年,杨允奎受命创办四川稻麦试验场(翌年改名为四川农业改进所)后,不仅组织和带领遗传育种研究人员进行大规模的粮食作物地方品种资源的调查,还克服重重困难,开始了长期的玉米自交系和杂交种的选育工作。他先后发表了“杂种优势之各家臆说”、“杂种优势与作物育种”、“玉米杂种优势涉及株高与雌花期之研究等论文。年,他在发表的“应用间接测算遗传中之交换值”研究论文(图12)中,阐述的对杂交优势的建议快速估算法,克服了稻麦等自花授粉作物测算交换值的困难,被誉为开创了我国农作物数量遗传学研究的先河。
图12杨允奎及其“应用间接测算遗传中之交换值”论文书影
年,吴绍骙在留学美国明尼苏达大学撰写的“玉米自交系血缘与杂交组合表现之间的关系”之博士论文中,提出不同来源的自交系杂交比亲缘关系较近的自交系间杂交,具有更大的杂种优势。这一科学论断,被国内外玉米遗产育种学家所公认。该论文于年发表在美国农艺学会会报上,至今仍是最常引用的重要文献。
-年代,中国的遗传育种学家还对被称为“小作物”的大豆、大麦等,也做了少量的遗传育种之研究。
王绶不仅是中国作物育种学和生物统计学的主要奠基人,也是运用现代遗传学理论在我国开创大豆遗传育种研究的先行者。从年起,他与弟子在大豆杂交实验中,撰写的“大豆种皮色泽遗传之研究”、“大豆第一代杂交优势之研究”等研究论文,培育出的金大等大豆新品种,都产生了重要的影响。
图13王绶“大豆种皮斑纹遗传:一对新的隐性致斑因子”论文之书影
年,他发现了后来被国际大豆基因委员会定名为“Ri-ri”的花斑基因,并发表了“大豆种皮斑纹遗传:一对新的隐性致斑因子”之研究论文(图13)。
与此同时,王绶还在大麦遗传育种方面有所建树。他不仅撰写有“大麦遗传之研究”等学术论文,还培育出被命名为“Wang’sBarley”(王氏大麦)的抗冻、抗锈病新品种。
此外,丁振麟于年在云南大学农学院,也对大豆进行了长达7年的杂交实验,总结撰写出的“野生大豆和栽培大豆的遗传研究”之论文(图14),于年发表在中华农学会第25届年会论文集上。年,丁振麟考取公费生赴美留学康奈尔大学学习作物遗传育种学时,将研究论文进一步整理后,发表在《美国农艺学会杂志》上,引起国内外农业界的高度重视,并荣获中央研究院-度科学论文二等奖。
图14丁振麟“野生大豆和栽培大豆的遗传研究”论文之书影
在-年代,做过豆科植物杂交育种的遗传育种学家还有:金善宝的“大豆天然杂交”、“大豆几种性状与油分蛋白质之关系”等研究,华兴鼐的“蚕豆连锁遗传”、“蚕豆之人工自交与杂交”(图15)等研究,等等。
图15华兴鼐“蚕豆连锁遗传”、“蚕豆之人工自交与杂交”论文之书影
从上面简要的追述中可以看出,年代之前的中国,由于长期的闭关锁国和战乱不息,造成了国家经济、文化和科学的十分落后。国内专门的遗传学研究机构与学术团体,从实质上来说都还没有真正建立。中国遗传学家和遗传育种学家所从事的教学与研究工作,都主要表现为个别人的行为。然而,中国老一辈遗传学家所取得的一些具有原创性的研究成果,仍然引起了国际遗传学界的高度